Canlılarda Enerji Dönüşümü: Oksijenli solunum
Oksijenli Solunum (Aerobik Solunum) ve Glikoliz Tepkimeleri
Oksijenli solunum, diğer adıyla aerobik solunum, organik besinlerin oksijen aracılığıyla yakılarak ATP elde edilmesini ifade eder. Bu süreç neticesinde genellikle 38 ATP üretilir. Ökaryotik hücrelerde mitokondri organelinde, prokaryotik hücrelerde ise mezozom adı verilen yapıda gerçekleşir.
Oksijenli solunum, glikoliz tepkimesi (sitoplazmada), Krebs çemberi (mitokondrinin matriksinde) ve ETS (Elektron Taşıma Sistemi – mitokondrinin kristasında) olmak üzere üç aşamada gerçekleşir.
Glikoliz Tepkimeleri:
Glikoliz tepkimeleri tüm canlıların sitoplazmalarında ortak olarak gerçekleşir ve adımları genellikle benzerdir. Bu durum, glikoliz reaksiyonlarını kontrol eden kalıtsal yapı ve enzim benzerliğini gösterir. Glikozun pirüvata dönüştürüldüğü bu tepkimelerde bir miktar ATP üretilir.
Glikoliz tepkimelerinin temel amaçları şunlardır:
- Enerji Üretimi:
- Glikoliz tepkimeleri sırasında toplamda 4 ATP üretilir. Bunlardan 2 ATP, reaksiyonların başlatılması için harcanır, net ATP üretimi ise 2’dir.
- Glikozun Küçültülmesi:
- Glikoliz tepkimeleri, glikozun mitokondriye girebilecek küçük moleküllere dönüşmesini sağlar (özellikle oksijenli solunum yapan ökaryotlar için).
Glikoliz Tepkimelerine Giren 1 Molekül Glikozdan Üretilenler:
- 4 ATP üretilir (2 ATP harcanır, net 2 ATP).
- 2 NADH+H üretilir.
Krebs Döngüsü Tepkimeleri
Glikoliz tepkimelerinden sonra oluşan NADH’lar, oksijenli solunum yapan canlılarda, elektron taşıma sisteminde kullanılarak ATP üretilmesini sağlarlar. Oksijensiz solunumda ise NADH+H’ların kullanımı, oksijensiz solunum çeşidine bağlı olarak değişir.
Krebs Döngüsü (Sitrik Asit Döngüsü):
Krebs döngüsü, oksijenli solunum tepkimelerinin glikoliz tepkimesinden sonra gerçekleşen ikinci basamağını oluşturur ve mitokondrinin matriksinde meydana gelir. Bu döngü, pirüvatın mitokondride Asetil Koenzim A’ya yükseltgenmesi ile başlar. Krebs döngüsü, Hans Krebs tarafından ortaya atılmış ve geliştirilmiştir, ve bu çalışmaları 1953 yılında Nobel ödülü ile taçlandırılmıştır.
Krebs döngüsü adıyla bilinen bu enzimatik reaksiyon, çeşitli dış etmenlere (ısı, sıcaklık, pH değeri vb.) kolayca duyarlıdır. Döngü, strik asit ürettiği için strik asit döngüsü olarak da anılır.
Oksijenli ortamda bulunan pirüvat, mitokondride Asetil Koenzim A’ya yükseltgenir ve Krebs döngüsü başlar. Döngüdeki adımlar şu şekildedir:
- Asetil Koenzim A’nın Girişi: Asetil Koenzim A, Krebs döngüsüne giriş yapar.
- İzositrat Oluşumu: Asetil Koenzim A, oksaloasetat ile birleşerek sitratı oluşturur.
- Alfa-Ketoglutarat ve NADH Oluşumu: Sitrat, alfa-ketoglutarata dönüşür ve bu aşamada NADH açığa çıkar.
- Suksinil-KoA Oluşumu: Alfa-ketoglutarat, sukşinil-KoA’ya dönüşür ve bir NADH daha üretilir.
Elektron Taşıma Sistemi (ETS)
Elektron Taşıma Sistemi (ETS)
Mitokondri iç zarlarında (krista) gerçekleşen Elektron Taşıma Sistemi (ETS), glikoliz ve Krebs döngüsü sırasında açığa çıkan hidrojenlerin, tekrar ETS elemanı olan oksijen ile birleşerek suyun oluştuğu evreyi içerir.
Kısaca çalışma sistemini özetlersek:
- NADH2 ve FADH2 Yükseltgenmesi: Hidrojenler, NADH2 ve FADH2 yükseltgenmesiyle ortama bırakılır. Hidrojen, 1 elektron ve 1 protondan oluşur.
- Elektron Transferi: Hidrojen, elektron ve proton olarak ayrılır. Elektronlar sırasıyla ETS elemanları olan NADH-Q redüktaz, Ubikinon redüktaz, Sitokrom redüktaz, Sitokrom C, Sitokrom oksidaz ve son olarak oksijene doğru ilerler.
- Enerji Kullanımı ve ATP Üretimi: Elektronların ilerlemesi sırasında açığa çıkan enerjinin bir kısmı, matriksteki protonların mitokondrinin iç ve dış zarı arasındaki boşluğa pompalanmasında kullanılır. Bu, ortamda ısı olarak dağılan enerjinin yanı sıra, mitokondrinin iki zarı arasındaki protonların sayısındaki farktan kaynaklanan elektrik yük farkı oluşturur. ATP sentaz enzimi, bu protonların iç zarından geçmesini sağlayarak oksidatif fosforilasyonla ATP oluşumunu gerçekleştirir.
- Hidrojen ve Oksijen Birleşimi: Protonlar, ETS’deki son eleman olan oksijene gelmiş bulunan elektronlarla birleşir ve H2O (su) oluşur.
Bu sistem, hidrojenin yüksek konsantrasyondan düşük konsantrasyona doğru hareket ederek ATP üretimini sağlar.
ETS’den geçen her FADH2 2 ATP üretebilirken, her NADH2 3 ATP üretebilmektedir. ETS’ye; 2 NADH2 glikoliz tepkimelerinden, 2 NADH2 asetil COA’ya dönüşüm sırasında, 6 NADH2 ise Krebs çemberinden gelir. Aynı zamanda ETS’ye 2 FADH2 de sadece Krebs çemberinden gelir. Böylece 1 glikozun oksijenli solunumuyla elektron taşıma sistemine toplam 10 NADH2 ve 2 FADH2 gelir ve toplamda 34 ATP elektron taşıma sisteminde üretilir.
Bu 3 adım gerçekleştikten sonra toplam 40 ATP üretilir; ancak glikoliz tepkimesinde harcadığımız 2 ATP’den sonra NET 38 ATP kazancımız olur. Bütün bölümlerde harcadığımız ve ürettiklerimizi bir denklemde toplarsak;
C6H12O6 (s) + 6 O2 (g) → 6 CO2 (g) + 6 H2O + 38 ATP
Besinlerin Oksijenli Solunuma Katılma Yolları
Her besin yukarıdaki gibi glikoliz adımından başlayamaz. Proteinler ve yağlar (hidrolize uğradıktan sonra) içerdikleri karbon sayılarına göre uygun bulunan yerlerden oksijenli solunum tepkimelerine katılırlar. Besinlerin oksijenli solunuma katılma sıralaması karbonhidratlar, yağlar ve en son proteinlerdir.
Proteinlerden amino grubu ayrıldıktan ve hidroliz olduktan sonra oluşan aminoasitler karbon sayılarına göre pirüvattan, asetil CO A’dan veya Krebs çemberinden tepkimeye girerler.
Aynı hidroliz işleminden geçen lipitler ise; yağ asidi olarak Asetil CO A’dan, gliserol olarak da glikoliz tepkimelerinden oksijenli solunum tepkimelerine katılır.
Canlılarda Enerji Dönüşümü: Oksijensiz solunum
Monomerlerin, hücre sitoplazmasında oksijen kullanılmadan parçalanmasına oksijensiz solunum denir. Oksijensiz solunumun ilk evresi glikoliz tepkimeleridir. Glikoliz tepkimelerinin devamlılığını sağlamak için, NAD koenziminin geri dönüşümü ve glikoliz tepkimeleri sonucu ortaya çıkan pirüvik asidin ortamdan uzaklaştırılması gerektiğinden; glikoliz tepkimesine ek birkaç tepkime daha katılır (son ürünler evresi).
Bu tür tepkimelerde ATP kazancı azdır. Bunun sebebi; tepkimeye giren organik maddenin yapı taşlarına tam olarak parçalanmamasıdır. Tepkimeler sonucu oluşan son ürün, tepkimeye adını verir. Mesela, oluşan son ürün laktik asit ise oksijensiz solunum tepkimesinin adı laktik asit fermantasyonu olur.
Glikoliz Tepkimeleri
Oksijensiz solunumda da oksijenli solunumda olduğu gibi sitoplazmada glikoliz tepkimesi gerçekleşir. Bu işlem sonucunda 2 ATP kazanç sağlanmış ve 2 NADH2 üretilmiş olur.